Ikan Bersirip Actinopterygii

Pendahuluan

Actinopterygians, atau 'ikan bersirip,' adalah kelompok ikan terbesar dan paling sukses dan merupakan setengah dari semua vertebrata yang hidup. Sementara actinopterygians muncul dalam catatan fosil selama periode Devonian, antara 400-350 juta tahun yang lalu (Ma), baru pada periode Carboniferous (360 Ma) mereka menjadi dominan di air tawar dan mulai menginvasi lautan. Saat ini, sekitar 42 ordo, 431 famili, dan hampir 24.000 spesies diakui dalam kelas ini, tetapi pasti akan ada revisi taksonomi ketika penelitian berlangsung. Teleost terdiri dari sekitar 23.000 dari 24.000 spesies dalam actinopterygians, dan 96 persen dari semua spesies ikan hidup (lihat Sejarah Sistematis / Taksonomi). Perkiraan yang terakhir, bagaimanapun, mungkin tidak akan pernah akurat karena spesies aktinopterygia menjadi punah lebih cepat daripada yang dapat ditemukan di beberapa daerah, seperti Amazon dan Kongo. Sayangnya, perusakan habitat, polusi, dan perdagangan internasional, di antara dampak manusia lainnya, telah berkontribusi pada bahaya banyak aktinopterygian (lihat Status Konservasi). (Grande, 1998; Helfman, et al., 1997; Moyle dan Cech, 2004)

Jelas, mengingat keragaman yang sangat besar dari kelas ini, seluruh buku dapat (dan sedang) ditulis untuk masing-masing kategori di bawah ini, sehingga akun ini tidak mencoba ringkasan lengkap dari keanekaragaman habitat, bentuk tubuh, perilaku, kebiasaan reproduksi, dll. dari aktinopterygia. Sebaliknya, setiap bagian memperkenalkan konsep ichthyological penting dan terminologi, serta banyak contoh dari beragam keluarga ikan bersirip. Bagian yang menarik adalah Sejarah Sistematis / Taksonomi karena fitur yang menonjol dari sejarah evolusi aktinopterygia dibahas. Tren filogenetik dalam aktinopterygian awal memberikan dasar untuk memahami mengapa kelompok ini begitu sukses, karena bentuk yang lebih diturunkan (yaitu neopterygia dan teleost), yang membentuk hampir semua ikan bersirip sinar yang ada, telah mengulangi dan memperluas tren awal. Banyak bagian, seperti Deskripsi Fisik, Reproduksi, Perilaku, dan Peran Ekosistem hanya menggores permukaan, tetapi ada banyak tautan ke akun ikan bersirip tingkat keluarga. ('Ikan' digunakan secara bergantian dengan 'ikan bersirip sinar' dan 'aktinopterygia' sejak saat ini). (Helfman, et al., 1997; Liem, 1998; Moyle dan Cech, 2004; Nelson, 1994; Wheeler, 1985)

Rentang Geografis

Ikan bersirip ray mendiami berbagai lingkungan ekstrem. Ini termasuk danau dan aliran ketinggian tinggi, mata air padang pasir (mis. Pupfishes), gua bawah tanah (mis. Cavefishes), kolam fana, laut kutub, dan kedalaman laut (mis. Deepsea anglerfishes). Di seluruh habitat ini suhu air dapat berkisar dari -1.8˚C hingga hampir 40˚C, tingkat pH dari 4 hingga 10+, kadar oksigen terlarut dari nol hingga saturasi, salinitas dari 0 hingga 90 bagian per juta dan kedalaman mulai dari 0 hingga 7.000 m (Davenport dan Sayer 1993 dalam Moyle dan Cech 2004: 1)! Beberapa ikan bahkan menghabiskan banyak waktu di luar air: mudskippers memangsa invertebrata habitat mudflat, sementara ikan lele dan gurami yang hidup di udara hidup dalam kolam oksigen rendah yang stagnan (di antara habitat lainnya) atau bermigrasi di darat untuk menjajah wilayah baru. Contoh ekstrem lain dari adaptasi habitat ditemukan di lembah sungai, yang hidup di aliran air curam dan curam dari aliran bukit Asia. Hillstream loaches telah meratakan tubuh dan menggunakan pengisap, secara permanen menempel pada permukaan batu sehingga tidak tersapu hilir. Lanternfishes, hatchetfishes, dragonfishes, codfishes laut dalam, halosaurus dan belut berduri semua memiliki lampu (berkedip atau konstan), yang diciptakan oleh bakteri luminescent atau sel kelenjar khusus, untuk menemukan mangsa, berkomunikasi dengan individu lain, atau untuk pertahanan dalam kegelapan dari mereka habitat deepsea (lihat Komunikasi, Kebiasaan Makanan, dan Predasi). (Moyle dan Cech, 2004; Paxton, 1998; Wheeler, 1985)

Wilayah yang berbeda mungkin memiliki kondisi geografis yang serupa, namun komposisi spesies ikan sangat bervariasi di seluruh wilayah yang sama. Dengan kata lain, pola distribusi ikan tidak hanya terkait dengan seberapa baik seekor ikan beradaptasi dengan jenis lingkungan tertentu, itulah sebabnya spesies invasif dapat sangat merusak (lihat Konservasi). Studi zoogeografi berupaya menjawab pertanyaan tentang bagaimana dan mengapa fauna ikan (dan hewan lainnya) berbeda di seluruh wilayah geografis. Zoogeografi mengintegrasikan berbagai disiplin ilmu dalam ichthyology (ekologi, fisiologi, sistematika, paleontologi, geologi, dan biogeografi) untuk menjelaskan pola distribusi ikan. Sementara para ahli ichthyologist tentu saja memiliki pengetahuan yang tidak lengkap di banyak bidang ini, kemajuan dalam lempeng tektonik dan sistematika filogenetik telah memungkinkan mereka untuk mendefinisikan berbagai wilayah zoogeografi (atau biogeografis) (juga subkawasan) dan jenisnya. (Helfman, et al., 1997; Moyle dan Cech, 2004; Paxton, 1998; Wheeler, 1985)

Air tawar hanya mencakup sebagian kecil dari permukaan bumi (0,0093 persen), namun merupakan rumah bagi sekitar 41 persen dari semua spesies ikan. Sebagian besar terkonsentrasi di daerah tropis (1.500 spesies berbeda di Lembah Amazon saja), dan Asia Tenggara mungkin memiliki kumpulan spesies air tawar yang paling beragam. Di daerah laut, konsentrasi spesies paling tinggi di sekitar terumbu karang, di mana kupu-kupu dan angelfish, wrass, parrotfish dan triggerfish adalah umum. Di lautan arktik, lima keluarga notothenoid mendominasi: ikan thorn, plunderfish, dragonfish Antartika, dan notothens. (Helfman, et al., 1997; Paxton, 1998; Wheeler, 1985)

Habitat

Ikan bersirip ray mendiami berbagai lingkungan ekstrem. Ini termasuk danau dan aliran ketinggian tinggi, mata air padang pasir (mis. Pupfishes), gua bawah tanah (mis. Cavefishes), kolam fana, laut kutub, dan kedalaman laut (mis. Deepsea anglerfishes). Di seluruh habitat ini suhu air dapat berkisar dari -1.8˚C hingga hampir 40˚C, tingkat pH dari 4 hingga 10+, kadar oksigen terlarut dari nol hingga saturasi, salinitas dari 0 hingga 90 bagian per juta dan kedalaman mulai dari 0 hingga 7.000 m (Davenport dan Sayer 1993 dalam Moyle dan Cech 2004: 1)! Beberapa ikan bahkan menghabiskan banyak waktu di luar air: mudskippers memangsa invertebrata habitat mudflat, sementara ikan lele dan gurami yang hidup di udara hidup dalam kolam oksigen rendah yang stagnan (di antara habitat lainnya) atau bermigrasi di darat untuk menjajah wilayah baru. Contoh ekstrem lain dari adaptasi habitat ditemukan di lembah sungai, yang hidup di aliran air curam dan curam dari aliran bukit Asia. Hillstream loaches telah meratakan tubuh dan menggunakan pengisap, secara permanen menempel pada permukaan batu sehingga tidak tersapu hilir. Lanternfishes, hatchetfishes, dragonfishes, codfishes laut dalam, halosaurus dan belut berduri semua memiliki lampu (berkedip atau konstan), yang diciptakan oleh bakteri luminescent atau sel kelenjar khusus, untuk menemukan mangsa, berkomunikasi dengan individu lain, atau untuk pertahanan dalam kegelapan dari mereka habitat deepsea (lihat Komunikasi, Kebiasaan Makanan, dan Predasi). (Moyle dan Cech, 2004; Paxton, 1998; Wheeler, 1985)

Para peneliti telah lama membagi habitat air tawar dan air asin. Namun, batas-batas habitat sering dilintasi oleh spesies bermigrasi, beberapa di antaranya adalah diadrom - yang berarti mereka bermigrasi antara air tawar dan laut. Tergantung pada jenis migrasi, mereka bisa anadrom (bermigrasi ke sungai untuk bertelur), dengan pola air tawar-samudera-air tawar (khas salmon dan lamprey), atau katadrom (bermigrasi dari air tawar ke laut untuk bertelur), yang merupakan ciri belut air tawar. Pada remaja keluarga yang terakhir, dibawa ke muara sungai oleh arus laut, bermigrasi ke hulu dan hidup hingga 10 tahun sebelum kembali ke tempat pemijahan di lautan dan sekarat sesaat setelahnya (lihat Perilaku juga). (Moyle dan Cech, 2004; Paxton, 1998; Wheeler, 1985)

Air tawar hanya mencakup sebagian kecil dari permukaan bumi (0,0093 persen), namun merupakan rumah bagi sekitar 41 persen dari semua spesies ikan. Sebagian besar terkonsentrasi di daerah tropis (1.500 spesies berbeda di Lembah Amazon saja), dan Asia Tenggara mungkin memiliki kumpulan spesies air tawar yang paling beragam. Di daerah laut, konsentrasi spesies paling tinggi di sekitar terumbu karang, di mana kupu-kupu dan angelfish, wrass, parrotfish dan triggerfish adalah umum. Di lautan arktik, lima keluarga notothenoid mendominasi: ikan thorn, plunderfish, dragonfish Antartika, dan notothens. (Helfman, et al., 1997; Paxton, 1998; Wheeler, 1985)

Deskripsi Fisik

Susunan bentuk tubuh yang benar-benar spektakuler dalam kelas ini hanya dapat dihargai dengan membiasakan diri dengan beberapa dari lebih dari 25.000 spesies actinopterygians - yang terbesar dan paling beragam dari semua kelas vertebrata - yang ada saat ini. Pertimbangkan fakta bahwa actinopterygians dapat terbang, berjalan, atau tetap tidak bergerak (selain 'berenang'), ada di hampir semua jenis habitat kecuali tanah yang terus-menerus kering (meskipun beberapa dapat berjalan di atas tanah), memakan hampir semua jenis bahan organik , menggunakan beberapa jenis sistem sensorik (termasuk chemoreception, electroreception, penerimaan magnetik dan sensasi "distance-touch" - lihat Komunikasi), dan beberapa bahkan menghasilkan cahaya atau listrik sendiri. Selain itu, keragaman warna pada ikan bersirip sinar “pada dasarnya tidak terbatas, mulai dari hitam gelap atau merah seragam dalam banyak bentuk deepsea, hingga keperakan pada ikan pelagis dan kolom air, hingga countershaded pada ikan di dekat pantai sebagian besar pesisir [dekat pantai] masyarakat, dengan warna yang sangat kontras antara ikan air tawar dan laut tropis ”(Helfman et al. 1997: 367). Tentu saja, pewarnaan yang berlebihan tidak membantu ikan yang berisiko untuk dimakan, namun pewarnaan yang cerah adalah spesifik lingkungan (lihat Helfman et al. 1997: 367) dan warna-warna cerah di satu kedalaman samar di tempat lain karena redaman cahaya (lihat Komunikasi ). Selanjutnya, perubahan warna umum terjadi pada ikan yang berwarna cerah (dan juga banyak ikan lainnya) dan terjadi dalam berbagai keadaan. Pigmen bertanggung jawab atas banyak jenis perubahan warna, tetapi ada juga warna struktural, yang dihasilkan dari pantulan cahaya dari molekul kristal yang bertempat di kromatofor khusus (sel-sel yang terutama terletak di lapisan luar kulit). Kemilau keperakan yang ditampilkan oleh banyak ikan pelagis adalah contoh warna struktural. Banyak actinopterygians juga dimorfik secara seksual (jantan dan betina terlihat berbeda), dan bentuk tubuh berubah secara drastis selama perkembangan, sehingga ada keragaman yang signifikan di dalam, dan juga di antara, spesies. (Berra, 2001; Bertelson dan Pietsch, 1998; Helfman, et al., 1997; Moyle dan Cech, 2004; Paxton, 1998)

Di antara actinopterygians terbesar adalah pirarucu (juga dikenal sebagai arapaima raksasa, panjangnya hingga 2,5m) di air tawar dan marlin hitam (hingga 900kg) di air asin; yang terpanjang adalah oarfish, Lampris guttatus, yang rata-rata panjangnya antara 5 dan 8m; dan yang terkecil, berbagai ikan gobi kecil dalam air asin dan ikan kecil, lele dan characins di air tawar. Pada berbagai titik dalam akun ini, ada diskusi lebih lanjut tentang karakteristik fisik yang berkaitan dengan topik-topik tertentu (mis. Sejarah Sistematis / Taksonomi, Komunikasi, Kebiasaan dan Predasi Makanan), tetapi untuk deskripsi teknis actinopterygians, lihat di bawah. (Lihat ilustrasi bagian ikan eksternal atau kerangka ikan). (Helfman, et al., 1997; Moyle dan Cech, 2004; Paxton, 1998)

Actinopterygians mungkin memiliki skala ganoid, cycloid, atau ctenoid, atau tidak ada timbangan sama sekali dalam banyak kelompok. Dengan pengecualian Polypteriformes, radial pektoral melekat pada scapulo-coracoid, wilayah kerangka korset dada. (Radial pektoral adalah salah satu dari serangkaian endochondral - tumbuh atau berkembang di dalam tulang rawan - tulang di korset dada dan panggul tempat sirip menyisipkan sinar). Sebagian besar memiliki interoperkulum dan sinar branchiostegal dan lubang hidung diposisikan relatif tinggi di kepala. Akhirnya, spiracle (lubang pernapasan antara mata dan celah insang pertama - terhubung dengan rongga insang) dan plat gular (di belakang dagu dan antara sisi rahang bawah) biasanya tidak ada, dan lubang hidung bagian dalam tidak ada. (Froese dan Pauly, 2004; Nelson, 1994)

Pengembangan

Secara umum, lima periode perkembangan utama diakui pada ikan: embrionik, larva, remaja, dewasa, dan tua. Pengembangan ikan dikenal dengan terminologi yang membingungkan, sehingga ada banyak wilayah abu-abu dalam kategori utama ini, dan, seperti banyak hewan lainnya, banyak spesies cenderung menentang klasifikasi ke dalam kategori diskrit. Sebagai contoh, spesies dalam beberapa keluarga teleostean menanggung hidup muda (vivipar) - Poeciliidae, Scorpaenidae, dan Embiotocidae (untuk beberapa nama), dan muda dalam beberapa keluarga (Salmonidae) tampaknya muncul sebagai remaja setelah menetas (secara eksternal) dari telur . (Moyle dan Cech, 2004)

Ada dua karakteristik perkembangan penting yang memisahkan ikan dari kebanyakan vertebrata: pertumbuhan tak tentu (tumbuh sepanjang hidup) dan tahap larva. Fakta bahwa sebagian besar ikan (walaupun selalu ada pengecualian) selalu berkembang berarti mereka terus berubah dalam hal anatomi, persyaratan ekologis, dan reproduksi (yaitu ukuran yang lebih besar berarti cengkeraman yang lebih besar, lebih banyak pasangan, pertahanan yang lebih baik, dll pada sebagian besar spesies). Bertambahnya usia juga dikaitkan dengan kemampuan bertahan yang lebih baik. Seiring meningkatnya toleransi dan kepekaan fisiologis, keakraban dengan lingkungan setempat bertambah, dan perilaku terus berkembang. Tahap larva biasanya dikaitkan dengan periode penyebaran dari habitat orang tua. Juga, hilangnya kantung kuning telur (awal tahap larva menurut sebagian besar peneliti) menandai periode kritis di mana sebagian besar individu meninggal karena kelaparan atau pemangsaan. (Helfman, et al., 1997)

Baru-baru ini, para peneliti ikan terumbu karang (kebanyakan dari ordo Perciformes) telah membuat kemajuan yang signifikan mengenai sejarah kehidupan larva. Hampir semua ikan terumbu karang bertulang menghasilkan pelagis muda (artinya mereka hidup di kolom air selama beberapa waktu sebelum menetap di terumbu), dan panjang panggung sangat bervariasi, dari hanya satu minggu di beberapa bendungan hingga lebih dari 64 minggu. pada beberapa ikan landak. Awalnya, para peneliti membuat asumsi yang relatif sederhana tentang fase pelagis, "menggambarkan larva hanya sebagai pelacak pasif gerakan air yang 'mengikuti arus,' tidak melakukan apa-apa sampai mereka menabrak karang secara kebetulan dan menetap sekaligus "(Lies and McCormick 2002: 171). Sebenarnya, larva sebagian besar ikan terumbu karang memiliki kemampuan berenang yang baik, sistem sensorik yang baik, dan perilaku canggih yang cukup fleksibel. Dan, sementara tingkat kematian cukup tinggi pada tahap ini (seperti dengan banyak larva actinopterygian lainnya), banyak larva mampu mendeteksi predator pada jarak yang cukup jauh, dan mereka sering transparan (biasanya larva) atau berwarna samar (banyak remaja). (Deloach, 1999; Lies and McCormick, 2002)

Penting untuk dicatat bahwa ikan karang muda berkembang sangat berbeda dari kebanyakan ikan beriklim sedang yang telah dipelajari. Sementara telur sebagian besar ikan beriklim menetas dari 3 hingga 20 hari setelah bertelur, telur sebagian besar spesies terumbu karang menetas hanya dalam sehari. Juga, pada ukuran berapa pun, larva ikan karang lebih berkembang daripada kebanyakan ikan beriklim sedang, non-perciform: mereka memiliki "sirip lebih lengkap, mengembangkan sisik pada ukuran lebih kecil, [memiliki] alat sensorik yang tampaknya lebih baik pada ukuran berapa pun, dan dilengkapi secara morfologis untuk pemberian makan yang efektif dalam beberapa hari setelah menetas "(173). Akhirnya, habitat pengendapan untuk ikan karang (terumbu karang) cenderung relatif terfragmentasi dan, oleh karena itu, jauh lebih sulit untuk ditemukan, tidak seperti habitat ikan beriklim sedang, yang cenderung memiliki hamparan besar yang cocok untuk pengendapan. Sekilas tentang tahap pelagis ikan karang ini mengungkapkan keragaman dan kompleksitas perkembangan di actinopterygians. (Lies and McCormick, 2002)

Reproduksi

Ikan bersirip menunjukkan cukup beragam sistem perkawinan. Keempat jenis utama, bersama dengan beberapa contoh, adalah: monogami - mempertahankan pasangan yang sama untuk jangka waktu yang lama atau memunculkan berulang kali dengan satu pasangan (ikan hiu, hawkfish, blennies); poligami - jantan memiliki banyak mitra selama setiap musim kawin (sculpin, bass laut, ikan matahari, perempat); poliandri - betina memiliki banyak pasangan selama setiap musim kawin (ikan anemon); dan poliginandri atau pergaulan bebas - baik jantan maupun betina memiliki banyak pasangan selama musim kawin (ikan haring, rangkong, ikan puyuh, ikan buntal, ikan bara). Poligami jauh lebih umum daripada poliandri, dan biasanya melibatkan jantan teritorial yang diorganisasikan menjadi harem (jantan berkembang biak secara eksklusif dengan sekelompok betina), seperti pada banyak spesies cichlid dan beberapa keluarga ikan karang (parrotfishes, wrasses dan damselfishes, tilefishes, surgeonfishes dan triggerfishes) ). (Helfman, et al., 1997; Moyle dan Cech, 2004)

Ada juga "sistem perkawinan alternatif," yang mencakup strategi pria alternatif, hermafroditisme, dan uniseksualitas (Moyle dan Cech 2004: 161). Strategi jantan alternatif biasanya terjadi pada spesies dengan pejantan besar yang mendominasi pemijahan, seperti salmon, parrotfishes dan wrasses. Dalam situasi ini, pejantan yang lebih kecil berusaha untuk 'menyelinap' membuahi telur betina saat pemijahan puncak terjadi; jantan yang lebih kecil melepaskan gamet secara bersamaan di sekitar pasangan pemijahan. Hermafroditisme pada ikan bersirip sinar melibatkan individu yang mengandung ovarium dan jaringan testis (sinkron atau simultan), seperti di dusun hitam, serta individu yang berubah dari satu jenis kelamin ke jenis kelamin lainnya (berurutan). Hermaphrodites berurutan paling sering berubah dari menjadi betina menjadi jantan (protogin), seperti pada ikan kakatua, ikan mas, dan ikan kerapu. Sejumlah kecil actinopterygians, seperti ikan anemon dan belut moray, berubah dari jantan menjadi betina (protandrous). Akhirnya, uniseksualitas (perkembangan telur terjadi dengan atau tanpa pembuahan) juga dapat terjadi dalam berbagai bentuk, dan biasanya melibatkan beberapa keterlibatan laki-laki, meskipun setidaknya satu spesies (Texas silverside) tampaknya memanfaatkan partenogenesis sejati - perempuan hanya menghasilkan keturunan perempuan tanpa partisipasi dari laki-laki. Namun dalam kebanyakan kasus, setidaknya ada beberapa keterlibatan pria, baik hanya untuk memulai pembuahan (gynogenesis) atau untuk menghasilkan hibrida betina sejati (hybridogenesis). (Helfman, et al., 1997; Moyle dan Cech, 2004)

Sistem perkawinan di atas tidak selalu mewakili kategori diskrit dan, seperti halnya pengembangan, diskusi mengabaikan banyak kompleksitas dan variasi dalam setiap sistem. Sebagai contoh, satu spesies berkelamin tunggal, yang sebenarnya merupakan bagian dari "kompleks spesies" (moluska Meksiko), molly Amazon, menggunakan sperma dari dua spesies biseksual lainnya di dalam kompleks (mol shortfin dan sailfin molly) untuk mengaktifkan pengembangan telur. ; hanya materi genetik dari garis keturunan perempuan yang dipertahankan (Moyle dan Cech, 2004: 162; Helfman et. al. 1997: 352). Ini berarti bahwa betina yang tidak berkelamin sebenarnya adalah parasitisasi jantan biseksual dari spesies lain ini. Juga, banyak spesies menunjukkan kombinasi sistem perkawinan utama dan alternatif. Misalnya, hermafroditisme dikenal di antara beberapa ikan poligini dan ikan kakatua (antara lain). (Helfman, et al., 1997; Moyle dan Cech, 2004)

Sebagian besar ikan bersirip rayap bereproduksi terus menerus sepanjang hidup mereka (iteroparitas), meskipun beberapa (mis. Salmon Pasifik dan lamprey) hanya bertelur satu kali dan mati sesaat setelahnya (semi -parity). Pemupukan terjadi secara eksternal pada sebagian besar spesies, namun pada beberapa spesies yang merusak mulut (inkubasi terjadi di dalam mulut untuk tujuan perlindungan, sebagian besar di antara cichlid), pembuahan terjadi di dalam mulut. Dalam beberapa keluarga, seperti klinids, surfperches, scorpionfishes, liverbearers, telur dibuahi secara internal. (Helfman, et al., 1997; Moyle dan Cech, 2004)

Selama pacaran, ikan-ikan bersirip sinar menunjukkan berbagai perilaku kompleks, yang mencerminkan warisan evolusi mereka dan lingkungan tertentu yang mereka huni. Misalnya, pelawak pelagis cenderung memiliki ritual pacaran yang lebih rumit daripada pelawak bentik. Beberapa perilaku termasuk produksi suara, membangun sarang, pola berenang cepat, pembentukan sekolah besar, dan banyak lainnya. Selain itu, ikan bersirip sering berubah warna pada titik-titik tertentu dalam siklus reproduksi mereka, baik mengintensifkan atau menggelapkan tergantung pada spesies, melepaskan feromon, atau menumbuhkan tuberkel (benjolan kecil keratin) pada sirip, kepala atau tubuh. (Helfman, et al., 1997; Moyle dan Cech, 2004)

Salah satu perilaku perkawinan yang lebih aneh di antara aktinopterygia ditemukan di deepsea anglerfishes (superfamily Ceratioidea). Banyak anglerfish deepsea betina pada dasarnya adalah "perangkap makanan mengambang secara pasif"; adaptasi yang cukup berguna di perairan tandus yang gelap dan tandus (Bertelson dan Pietsch 1998: 140). Namun, ini membuatnya cukup sulit untuk menemukan jodoh. Karena itu, menemukan betina adalah satu-satunya tujuan banyak pejantan, yang secara dramatis lebih kecil daripada betina (dari 3 menjadi 13 kali lebih pendek) dan tidak dapat memberi makan karena mereka tidak memiliki gigi dan rahang. Dengan kemampuan berenang yang baik dan organ penciuman, mereka dipandu ke betina dengan feromon (bau kimia yang unik). Setelah menemukan pasangannya, jantan menempelkan diri pada betina dengan dentikel yang bengkok, dan pada beberapa spesies (Haplophryne mollis) jaringan antara kedua sekering; jantan menjadi melekat secara permanen dan menerima makanan dari betina sementara testis berkembang. (Bertelson dan Pietsch, 1998)

Sementara sejumlah keluarga aktinopterygian yang mengejutkan menunjukkan perawatan orang tua, itu tidak umum, hanya terjadi pada sekitar 22 persen. Tidak seperti mamalia, sebagian besar pengasuhan orang tua adalah tanggung jawab laki-laki (11 persen), dengan 7 persen tanggung jawab betina dan sisanya dilakukan oleh kedua jenis kelamin. Tidak mengherankan, hampir tidak ada petelur pelagis, yang melepaskan gamet mereka ke dalam kolom air, menunjukkan perawatan orang tua. Namun, di antara ikan yang menunjukkan perawatan orang tua, ada keanekaragaman yang cukup besar. (Helfman, et al., 1997; Moyle dan Cech, 2004)

Beberapa perilaku orang tua yang paling luas ditemukan di cichlids. Banyak cichlids mengerami telur di mulut dan, meskipun jarang, anak-anak muda yang berenang bebas juga bergegas ke mulut induknya untuk perlindungan. Cukup banyak bentuk perawatan orang tua yang ditemukan dalam penyemprotan characin. Pada pemijahan puncak, jantan dan betina dari spesies ini membuat lompatan simultan keluar dari air, menyentuh dan menempel sebentar ke bawah vegetasi atasnya (daun). Setiap kali, sel telur yang dibuahi menempel di bagian bawah daun, biasanya sekitar selusin. Kemudian, untuk menjaga agar daun tetap lembab, jantan, mengoreksi pembiasan permukaan air, menyemprotkan telur pada interval satu hingga dua menit dengan mencipratkan ekornya. Setelah menjaga ini selama dua hingga tiga hari (!), Anak muda yang baru menetas jatuh ke dalam air. Beberapa spesies pasang surut menggunakan metode serupa untuk menjaga telur agar tidak kering saat air pasang turun. Dua metode tersebut termasuk melilitkan tubuh di sekitar telur (tusukan jarum dan senapan) dan menutupi telur dengan ganggang (sculpin sedang dan wrasses). (Helfman, et al., 1997)

Umur / Panjang Umur

Tidak mengherankan, umur ikan bersirip sangat bervariasi. Secara umum, ikan yang lebih kecil memiliki umur yang lebih pendek dan sebaliknya. Misalnya, banyak spesies kecil hidup hanya selama satu tahun atau kurang, seperti ikan kecil Amerika Utara dalam genus Pimephales, beberapa galaxiids dari Tasmania dan Selandia Baru, mie ikan Sundaland, silverside, stickleback, dan beberapa ikan gobi. Namun, para peneliti ikan karang mulai menemukan bahwa korelasi ini tidak berlaku untuk beberapa keluarga. Sementara banyak orang, terutama dalam bisnis perikanan, mengasumsikan rentang hidup yang pendek untuk banyak ikan, para peneliti mulai menemukan bahwa banyak yang hidup lebih lama dari yang diperkirakan sebelumnya. Misalnya, spesies umum, seperti tengger Eropa (alias tenggeran sungai) dan bass largemouth masing-masing dapat hidup 25 dan 15 hingga 24 tahun. Yang lebih mengesankan, beberapa sturgeon (yang sangat terancam) dapat hidup antara 80 hingga 150 tahun. Beberapa spesies rockfish (deepwater rockfish, silvergray rockfish dan rougheye rockfish) hidup dari 90 hingga 140 tahun! Rentang hidup yang panjang ini dengan cepat menjadi masalah serius bagi beberapa perikanan karena populasi dapat dihancurkan jika individu yang terakumulasi secara alami di kelas usia yang lebih tua dihapus (lihat Konservasi). (Choat dan Robertson, 2002; Helfman, et al., 1997)

Tingkah laku

Banyak ikan bersirip ray menunjukkan perilaku migrasi; migrasi harian biasanya terkait dengan pemberian makan atau penghindaran predator sementara migrasi yang lebih lama biasanya untuk tujuan reproduksi. Beberapa ikan tinggal di dalam air asin (oceanodromous) atau air tawar (potamodromous) sepanjang hidup mereka, sementara yang lain bermigrasi di antara garam dan air tawar sebagai bagian dari siklus hidup mereka (mis. Untuk bereproduksi) atau untuk memberi makan (diadrom). Spesies diadrom dapat dipecah menjadi tiga jenis: spesies di mana pertumbuhan terjadi terutama di air asin tetapi pindah ke air tawar untuk memijah (disebut anadrom) - mis. ikan salmon; mereka yang pertumbuhannya terjadi terutama di air tawar tetapi pindah ke air asin untuk memijah (disebut katadrom) - mis. belut anguillid; dan mereka yang bermigrasi antara garam dan air tawar untuk tujuan selain pemijahan, seperti memberi makan (disebut amphidrom) - mis. berbagai ikan gobi, tidur dan galaksi. Sementara banyak ikan bersirip pucuk bermigrasi jauh di luar wilayah jelajah mereka - dalam banyak kasus ratusan kilometer, melawan air terjun saat ini dan bahkan naik - mereka memiliki kemampuan luar biasa untuk menemukan jalan pulang. Misalnya, salmon dapat mengingat bau dari sungai asal mereka, dan juga bau sungai lain yang telah mereka lewati selama migrasi. Selain itu, salmon (antara lain actinopterygians) menggunakan arus, salinitas dan gradien suhu, dan isyarat topografi (pelampung atau pulau) untuk orientasi. Tidepool sculpin yang terpisah dari kolam renang rumah mereka sejauh 100 m juga dapat menemukan jalan mereka kembali menggunakan isyarat olfaktori dan visual. Sementara ikan yang lebih muda mengandalkan isyarat visual atau penciuman, beberapa ikan yang lebih tua, bahkan jika dihilangkan dari tempat asalnya selama beberapa tahun, hanya membutuhkan isyarat visual, menggunakan peta kognitif untuk menavigasi. (Helfman, et al., 1997; Moyle dan Cech, 2004; Paxton, 1998)

Ketika ikan bersirip sinar berkelompok bersama-sama, baik untuk pemijahan migrasi, makan atau perlindungan, mereka terkadang membentuk beting. Sementara dalam beberapa kasus ikan hanya membentuk agregat (tidak ada interaksi sosial tetapi saling tertarik dengan sumber daya), shoaling mewakili rangkaian perilaku sosial yang menarik. Sekolah, di mana individu membentuk kelompok terpolarisasi yang disinkronkan, sebenarnya adalah bentuk ekstrem dari shoaling dan mewakili salah satu dari banyak jenis formasi beting. Formasi berubah bentuk tergantung pada apakah kelompok sedang beristirahat, mencari makan, bepergian, memijah atau menghindari predator. Sekitar 25 persen ikan beting sepanjang hidup (mis. Ikan haring, ikan teri, ikan kecil, silversida) dan sekitar setengah beting membentuk suatu saat di masa hidupnya. (Helfman, et al., 1997)

Karakteristik umum lainnya dari ikan bersirip sinar adalah perilaku agresif, yang dihasilkan dari persaingan untuk sumber daya berharga, seperti memberi makan, berlindung dan wilayah kawin, pasangan, telur, dan anak muda. Salah satu bentuk perilaku agresif adalah hierarki dominasi, yang ditemukan dalam banyak kelompok (mis. Ikan lele, ikan kecil, ikan cod, ikan beras, ikan kecil, cichlids, wrasses, blennies, dan boxfishes). Hirarki ditentukan melalui berbagai faktor, termasuk ukuran, jenis kelamin, usia, tempat tinggal sebelumnya, dan pengalaman sebelumnya. Pada sebagian besar spesies aktinopterygia, jantan mendominasi betina, individu bawahan ditempatkan di lokasi suboptimal dalam hal ketersediaan tutupan, kecepatan saat ini, dan kepadatan mangsa, dan individu yang dominan memiliki habitat yang baik, tingkat pemberian makan yang lebih tinggi dan cenderung tetap dominan. Perilaku agresif lainnya adalah teritorialitas, yang ditemukan pada banyak ikan bersirip dan tersebar di berbagai kelompok, seperti belut air tawar, cyprinids, fishfish, salmon frogfishes, rockfish, sculpin, sunfish dan bass hitam, butterflyfish, cichlids, damselfishes , barakuda, blennies, ikan gobi, surgeonfishes dan labyrinthfishes. Interaksi teritorial terutama terjadi di sepanjang batas teritorial dan biasanya melibatkan tampilan, vokalisasi, mengejar, dan menggigit sebagai upaya terakhir. Seperti halnya hierarki dominasi, pengalaman sebelumnya, residensi sebelumnya, dan ukuran individu semuanya penting dalam menentukan hasil pertengkaran. (Karakteristik perilaku yang berkaitan langsung dengan Reproduksi, Kebiasaan Makanan, pertahanan (Predasi), atau Peran Ekosistem dapat ditemukan di bagian masing-masing). (Helfman, et al., 1997; Moyle dan Cech, 2004; Paxton, 1998)

Komunikasi dan Persepsi

Ikan bersirip sinar merasakan lingkungan eksternal dalam lima cara utama - penglihatan, mekanoresepsi, chemoreception, electroreception dan penerimaan magnetik, dan bagi manusia beberapa sistem sensor ini sepenuhnya asing. Banyak jenis persepsi juga digunakan oleh ikan bersirip untuk berkomunikasi dengan individu yang sama (sejenis) atau spesies lain (heterospesifik). (Helfman, et al., 1997; Moyle dan Cech, 2004)

Visi adalah sarana komunikasi dan mencari makan yang paling penting bagi banyak ikan bersirip. Mata ikan sangat mirip dengan vertebrata darat sehingga mereka dapat mengenali berbagai panjang gelombang. Kemampuan suatu spesies untuk merasakan berbagai panjang gelombang sesuai dengan kedalaman di mana ia hidup karena panjang gelombang yang berbeda menipiskan (menjadi lebih lemah) dengan kedalaman. Selain spektrum normal yang dirasakan oleh sebagian besar vertebrata, beberapa spesies air dangkal dapat melihat sinar ultraviolet; yang lain, seperti ikan teri, cyprinids, salmonids dan cichlids, bahkan dapat mendeteksi cahaya yang terpolarisasi! Banyak ikan juga memiliki mata yang dimodifikasi khusus yang disesuaikan untuk penglihatan di lingkungan yang kurang cahaya dan bahkan di luar air (mis., Lekuk lumpur). Sebagai contoh, beberapa keluarga ikan laut dalam (ikan penetas laut dalam, pearley, giganturid, bareleye) memanjang (panjang dan sempit), mengarah ke atas, mata tubular yang meningkatkan pengumpulan cahaya dan penglihatan binokular, memberikan persepsi kedalaman yang lebih baik. Juga, beberapa laut dalam, laut tengah dan beberapa spesies dangkal sebenarnya telah menghasilkan cahaya internal di sekitar mata untuk menemukan dan menarik mangsa dan berkomunikasi dengan spesies lain (lihat di bawah). Cahaya biasanya diproduksi dengan dua cara: oleh sel-sel kelenjar khusus yang tertanam di kulit atau dengan memanfaatkan kultur bakteri bercahaya simbiotik dalam organ khusus. (Helfman, et al., 1997; Moyle dan Cech, 2004; Nelson, 1994; Parrish, 1998; Wheeler, 1985)

Salah satu cara ikan berkomunikasi secara visual adalah melalui pola warna dan bentuk tubuh yang statis. Sebagai contoh, remaja berkembang melalui serangkaian warna dan pola bentuk ketika mereka dewasa, dan jenis kelamin sering berwarna berbeda (dimorfisme seksual). Selain itu, beberapa ikan cukup pandai mengidentifikasi spesies lain; Damselfish Beau Gregory tampaknya mampu membedakan 50 spesies ikan karang berbeda yang terjadi di dalam wilayahnya. Cara kedua ikan berkomunikasi secara visual adalah melalui tampilan dinamis, yang melibatkan perubahan warna dan gerak tubuh, sirip, operkula, dan mulut yang sangat stereotip. Pajangan semacam itu sering dikaitkan dengan perubahan keadaan perilaku, seperti interaksi agresif, interaksi pemuliaan, pengejaran, dan pertahanan. Bentuk ketiga dari komunikasi visual adalah produksi ringan, ditemukan di antara banyak ikan di habitat laut dalam. Spesies midwater, seperti lampion, hatchetfishes dan dragonfishes memiliki deretan lampu di sepanjang bagian bawah tubuh, mungkin untuk kawin dan identifikasi serta mencari makan. Bahkan beberapa spesies air dangkal, seperti ikan pinecone, ikan kardinal dan ikan senter (famili Anomalopidae) di Laut Merah menggunakan sumber cahaya internal untuk membentuk kawanan makan malam hari atau untuk interaksi perilaku lainnya. (Helfman, et al., 1997; Moyle dan Cech, 2004; Nelson, 1994; Parrish, 1998; Wheeler, 1985)

Mekanoreception termasuk keseimbangan dan keseimbangan, pendengaran, sensasi sentuhan, dan 'indra jarak-sentuh' yang disediakan oleh garis lateral (Wheeler, Alwyne 1985: viii). Mendeteksi suara dalam air bisa sulit karena gelombang melewati benda-benda dengan kepadatan yang sama. Oleh karena itu, ikan bersirip sinar memiliki otolith, yang memiliki kepadatan lebih besar daripada sisa ikan, di telinga bagian dalam melekat pada sel-sel rambut sensorik. Karena gelembung gas meningkatkan kepekaan terhadap suara, banyak ikan bersirip sinar (mis. Ikan haring, ikan gajah, dan bajing) telah memodifikasi kantong gas dan swimbladder yang berdekatan dengan telinga bagian dalam. Sebagian besar ikan bersirip memiliki kemampuan pendengaran yang tajam dan produksi suara yang umum tetapi tidak universal. Dalam kelompok yang memanfaatkan suara untuk komunikasi, tujuan paling umum adalah pertahanan teritorial (mis. Damselfishes dan croaker Eropa) atau pertahanan mangsa (mis. Herring, characins, lele, cod, squirrelfishes dan porcupinefishes). Produksi suara juga digunakan dalam perkawinan (untuk daya tarik, gairah, pendekatan atau koordinasi) dan komunikasi antara pasangan kawanan. Stridulasi, yang melibatkan menggosokkan permukaan yang keras seperti gigi (mis. Filefishes) atau sirip (mis. Lele laut), atau getaran otot (mis. Drum), adalah cara paling umum menghasilkan suara. Seringkali struktur yang terakhir memiliki koneksi berotot ke swimbladder untuk memperkuat suara. Karenanya, swimbladder itu sendiri adalah sumber bentuk paling rumit dari produksi suara dalam banyak kelompok (mis., Toadfish, searobin, dan gurnard terbang). Garis lateral terdiri dari kumpulan sel-sel sensorik di bawah skala dan mampu mendeteksi turbulensi, getaran dan tekanan di dalam air, bertindak sebagai radar jarak dekat. Sensasi ini sangat penting dalam pembentukan sekolah (lihat Perilaku) karena penentuan posisi yang konsisten sangat penting untuk pengurangan turbulensi dan fungsi hidrodinamik yang lancar. Akibatnya, individu “sangat peka terhadap gerakan sahabat sehingga ribuan orang dapat berputar dan berputar seperti organisme tunggal” (Moyle dan Cech 2004: 206). Eksperimen telah menunjukkan bahwa sensasi garis lateral bahkan dapat mengimbangi hilangnya penglihatan pada beberapa spesies, seperti trout. Fakta bahwa beberapa ikan yang tidak terlihat secara alami menempati gua (mis. Ikan gua) dan lingkungan bawah tanah lainnya, yang menggunakan sensasi sentuhan jarak jauh, memberikan bukti lebih lanjut. (Helfman, et al., 1997; Moyle dan Cech, 2004; Nelson, 1994; Parrish, 1998; Wheeler, 1985)

Chemoreception melibatkan penciuman (penciuman) dan pengecapan (pengecapan), tetapi, seperti pada vertebrata terestrial, penciuman jauh lebih sensitif dan spesifik secara kimiawi daripada pencerahan, dan masing-masing memiliki lokasi dan pusat pemrosesan di otak. Banyak ikan menggunakan isyarat kimia untuk mencari makanan. Kuncup rasa tersebar luas di sekitar bibir, mulut, faring, dan bahkan lengkungan insang; dan barbels digunakan untuk penerimaan rasa di banyak keluarga (kebanyakan ikan karper, ikan lele dan ikan kod). Namun, penggunaan nares (seperti lubang hidung, terletak di bagian atas kepala) untuk mendeteksi feromon mungkin merupakan jenis kemoresepsi yang paling penting pada ikan. Feromon adalah bahan kimia yang dikeluarkan oleh satu ikan dan dideteksi oleh sejenis, dan kadang-kadang spesies yang berkaitan erat, menghasilkan respons perilaku tertentu. Feromon memungkinkan ikan mengenali habitat tertentu (seperti aliran natal di salmon), anggota spesies yang sama, anggota lawan jenis, individu dalam kelompok atau hierarki, muda, predator, dll. Beberapa kelompok dalam hierarki dominasi bahkan mengaitkan aroma. individu dengan peringkat khusus mereka. Juga, kelompok spesies yang berkaitan erat, seperti cyprinids, mampu mendeteksi 'aroma ketakutan,' yang merupakan feromon yang dilepaskan ketika kulit rusak (mis. Predator telah menyerang), mendorong orang lain untuk mengadopsi beberapa jenis perilaku penghindaran predator. (Helfman, et al., 1997; Moyle dan Cech, 2004)

Beberapa ikan bersirip sinar, biasanya menghuni lingkungan keruh, memiliki organ khusus untuk electroreception. Beberapa kelompok dapat mendeteksi arus listrik lemah yang dipancarkan oleh organ-organ, seperti jantung dan otot-otot pernapasan, dan menemukan mangsa yang terkubur dalam endapan (ikan lele) atau di perairan yang sangat keruh (ikan gajah). Ikan-ikan gajah dan ikan belati telanjang-belakang benar-benar menghasilkan medan listrik yang lemah dan konstan di sekitar tubuh mereka yang berfungsi seperti radar, memungkinkan mereka untuk bernavigasi melalui lingkungan mereka, mencari makanan, dan berkomunikasi dengan pasangan. Bahkan, beragam perintah actinopterygian telah mengembangkan kemampuan untuk menggunakan listrik untuk komunikasi: Mormyriformes (ikan gajah dan Gymnarchidae), Gymnotiformes (enam keluarga), Siluriformes (ikan lele listrik), dan Perciformes (stargazers). Kunci untuk komunikasi listrik bukan hanya kemampuan untuk mendeteksi medan listrik, tetapi untuk menghasilkan pelepasan listrik ringan dan memodifikasi amplitudo, frekuensi, dan panjang sinyal. Ini membuat sinyal listrik spesifik secara individual, selain jenis kelamin dan spesifik spesies. Akibatnya, "pelepasan listrik dapat memiliki semua fungsi yang dimiliki sinyal visual dan pendengaran pada ikan lain, termasuk pacaran, perilaku agonistik, dan pengakuan individu" (Moyle dan Cech 2004: 206). Akhirnya, beberapa ikan bersirip sangat bermigrasi tampaknya dapat mendeteksi medan magnet kekuatan bumi secara langsung, dengan cara yang sama terjadi sensasi dengan garis rusuk. Sementara mekanisme spesifik penerimaan magnetik tidak diketahui, para peneliti telah menemukan magnetit di kepala beberapa tuna (mis. Tuna sirip kuning) dan di beberapa ikan salmon anadrom (subfamili Salmoninae). Agaknya, persepsi magnetik membantu ikan menemukan rute migrasi jarak jauh baik untuk makanan maupun reproduksi. (Berra, 2001; Helfman, et al., 1997; Moyle dan Cech, 2004; Nelson, 1994; Parrish, 1998; Wheeler, 1985)

Ikan bersirip jelas memperlihatkan kompleksitas yang cukup besar dalam kemampuan mereka untuk memahami lingkungan mereka dan berkomunikasi dengan individu lain, namun sampai saat ini diasumsikan bahwa ikan memiliki kemampuan kognitif yang dapat diabaikan. Penelitian saat ini, bagaimanapun, menunjukkan bahwa pembelajaran dan memori adalah bagian integral dari pengembangan ikan dan bergantung pada proses yang sangat mirip dengan vertebrata darat. Percobaan telah menunjukkan, misalnya, bahwa individu dapat mengingat lokasi yang tepat dari lubang di jaring ikan tahun setelah paparan, dan bahwa ikan di sekolah belajar lebih cepat dengan mengikuti jejak individu lain. Beberapa peneliti percaya bahwa kemampuan kognitif beberapa ikan bahkan sebanding dengan primata non-manusia. (Brown, 2003)

Kebiasaan makan

Berdasarkan kebiasaan makan, para peneliti secara luas mengklasifikasikan ikan bersirip sebagai herbivora, karnivora, omnivora, zooplanktivores, dan detrivores. Ada banyak nuansa dalam masing-masing kategori ini karena banyak ikan adalah pengumpan oportunistik - mereka cenderung mengonsumsi apa pun yang ada di sekitarnya, terutama ketika makanan langka. Namun, kebiasaan makan utama sering dikaitkan dengan bentuk tubuh, jenis mulut dan alat pencernaan, serta gigi. Misalnya, gars, pike-characids, pike, needlefish, pike killifish dan barracuda mewakili beragam taksa, namun mereka semua memiliki tubuh memanjang (panjang dan sempit), moncong panjang, dan gigi tajam dengan sirip ditempatkan di bagian belakang. tubuh; ini adalah desain pemangsa mulai-cepat, yang sering bersembunyi di kolom air, sedikit disamarkan dan siap untuk terjun cepat pada mangsa yang tidak curiga. Ikan-ikan ini tidak dibuat untuk kecepatan dan kemampuan manuver yang berkelanjutan, sedangkan tuna dan billfish (suborder Scombroidei), dengan tubuh bundar dan sangat meruncing, adalah pemburu pelagis ramping yang mampu kecepatan sangat tinggi dalam waktu yang lama. Kedua ikan ini disebut pengumpan ram. Predator lain menghindari pengeluaran energi ekstra untuk mengejar mangsa, dan sebagai gantinya menunggu secara pasif, sebagian besar bergantung pada penglihatan yang baik, dorongan yang kuat dan mulut besar yang mampu membentuk vakuum yang kuat dan secara efektif menghirup mangsa (metode terakhir disebut pemberian hisap). Predator duduk ini sering benar-benar disembunyikan dengan kamuflase yang rumit atau dengan mengubur diri di bawah endapan dengan hanya mata yang terbuka. Ikan jenis ini termasuk banyak scorpionfish, flathead, hawkfish, bass laut, stonefishes, stargazer, flatfishes, frogfishes, dan lizardfishes. (Bertelson dan Pietsch, 1998; Ferraris, 1998; Helfman, et al., 1997; Moyle dan Cech, 2004; Parrish, 1998)

Ikan herbivora memiliki organ-organ khusus, seperti usus panjang, pabrik faring, dan ampela, yang memungkinkan mereka untuk mengeksploitasi berbagai tanaman karang dan ganggang. Beberapa keluarga air tawar yang paling sukses (mis. Ikan kecil, ikan lele, cichlids), dan keluarga terumbu karang yang paling melimpah (mis. Paruh paruh, parrotfish, blennies, surgeonfishes, rabbitfishes), termasuk banyak spesies ikan herbivora. Beberapa kelompok spesies terumbu karang herbivora mempertahankan wilayah atau membentuk kawanan makanan (cichlid air tawar memiliki banyak perilaku yang sama). Beberapa parrotfish dan surgeonfishes menggunakan beting untuk membanjiri pertahanan spesies teritorial, sehingga mendapatkan akses ke daerah dengan konsentrasi bahan tanaman yang lebih tinggi. (Bertelson dan Pietsch, 1998; Ferraris, 1998; Helfman, et al., 1997; Moyle dan Cech, 2004; Parrish, 1998)

Zooplanktivores, yang memakan krustasea kecil seperti kutu air dan copepoda mengambang di kolom air (disebut zooplankton), berlimpah di lautan di seluruh dunia. Kelompok-kelompok seperti silversida, ikan haring dan ikan teri sering berkumpul dalam memberi makan beting berjumlah jutaan. Kawanan zooplanktivores yang lebih kecil, seperti ikan kelinci dan bentuk remaja dari banyak spesies terumbu lainnya, juga ditemukan melayang-layang di atas dan di sekitar terumbu karang. Ciri-ciri khas ikan zooplanktivorous adalah ukuran kecil, tubuh ramping dan terkompresi, ekor bercabang, beberapa gigi, dan mulut yang menonjol yang membentuk lingkaran ketika terbuka. Ketika petak-petak zooplankton sangat tinggi, banyak zooplanktivor pelagis yang membuat mulut mereka ternganga, dan ketika petak-petak itu rendah mereka memilih hewan secara terpisah (yang terakhir juga disebut sebagai pengisap hisap). (Bertelson dan Pietsch, 1998; Ferraris, 1998; Helfman, et al., 1997; Moyle dan Cech, 2004; Parrish, 1998)

Seperti yang dibahas dalam Komunikasi, beberapa kelompok ikan bersirip pari memiliki metode yang cukup aneh untuk menangkap mangsa. Anglfish laut dalam, di antara banyak lainnya dalam ordo Stomiiformes dan Lophiiformes, telah mengembangkan umpan bercahaya untuk menarik mangsa di perairan gelap yang mereka huni. Habitat keruh adalah rumah bagi banyak ikan yang menggunakan konsepsi elektro untuk menemukan mangsa, dan beberapa pemangsa (mis. Ikan pisau dan belut listrik) menggunakan sengatan listrik yang intens sebanyak 350 volt untuk memingsankan mangsa sebelum mengkonsumsinya. Archerfishes mengeksploitasi sumber makanan yang tidak tersedia untuk sebagian besar ikan lainnya: serangga darat di vegetasi atasnya. Dengan menembakkan jet atau peluru air, dan mengoreksi pembiasan cahaya, archerfishes menjatuhkan serangga ke permukaan air dan dengan cepat mengkonsumsinya. Akhirnya, beberapa ikan kotak dan ikan pemicu menggunakan teknik yang sama-sama baru untuk menangkap mangsa. Kedua kelompok mengeluarkan semburan air dari mulut mereka untuk mengungkap hewan yang terkubur, sementara ikan pemicu menggunakan jet dan moncong mereka untuk membalik dan memakan mangsa yang tidak bisa dimakan, seperti bulu babi yang berduri. (Bertelson dan Pietsch, 1998; Ferraris, 1998; Helfman, et al., 1997; Moyle dan Cech, 2004; Parrish, 1998)

Predasi

Ikan bersirip umumnya menghindari predator dengan dua cara, melalui adaptasi perilaku dan struktur fisik, seperti duri, kamuflase dan aroma. Biasanya, beberapa taktik perilaku dan struktural terintegrasi karena menguntungkan bagi ikan untuk memutus siklus predasi (1-4) di banyak tempat sebanyak mungkin, dan sebelumnya lebih baik. Misalnya, (1) tujuan utama kebanyakan ikan adalah untuk menghindari deteksi, atau menghindari terpapar pada waktu-waktu tertentu dalam sehari. Jika terdeteksi, (2) seekor ikan mungkin mencoba bersembunyi dengan sangat cepat, berbaur dengan lingkungan sekitar, atau sekolah; (3) jika ikan hendak diserang maka ia harus mencoba untuk menangkis serangan, dan jika serangan tidak dapat dihindari (4) ikan akan berusaha menghindari penanganan dan kemungkinan melarikan diri. Oleh karena itu, banyak ikan bahkan menghindari kemungkinan serangan melalui siklus aktivitas tertentu, naungan (atau penerangan, lihat di bawah) dan kamuflase, meniru, dan pewarnaan peringatan. (Helfman, et al., 1997; Moyle dan Cech, 2004; Parrish, 1998)

Misalnya, ikan biasanya menghindari senja karena predator sering memanfaatkan kondisi cahaya yang berubah dengan cepat sehingga mempersulit mangsa untuk melihat predator. (Spesies yang makan saat senja disebut crepuscular dan termasuk kakap kakap, tarpon, cornetfishes dan kerapu). Sebagian besar ikan bersirip sinar memberi makan selama siang hari (diurnal), ketika mereka dapat melihat predator. Zooplanktivores, ikan yang lebih bersih, dan banyak herbivora berlimpah dan mencolok di siang hari tetapi bersembunyi di dalam karang di malam hari. Beberapa ikan mas dan ikan kakatua bahkan mengeluarkan tenda lendir berbau busuk atau mengubur diri di sedimen untuk perlindungan. Shoaling, yang umum di antara banyak kelompok (ditemukan di stickleback, bluegill, gobi, dan banyak lainnya), memberikan banyak manfaat sebagai pertahanan siang hari. Beberapa pemangsa sebenarnya mengira beting untuk ikan besar dan menghindari serangan. Juga, ketika beting mendeteksi predator, mereka membentuk kelompok yang ketat, terpolarisasi, atau sekolah, yang mampu membuat gerakan sinkron. Menyerang predator mungkin merasa sulit untuk mengisolasi individu sebagai morf sekolah di sekitar mereka, dan beberapa kelompok (kakap, kambing, kupu-kupu, ikan hiu, dll.) Bahkan mengeroyok predator, menggigit dan menampilkan, untuk menggagalkan serangan. (Helfman, et al., 1997; Moyle dan Cech, 2004; Parrish, 1998)

Karena banyak spesies zooplankton yang lebih besar dan invertebrata lainnya keluar pada malam hari, beberapa kelompok telah mengembangkan pola makan malam hari (nokturnal) dan mekanisme pertahanan yang terkait. Banyak dari kelompok ini, termasuk ikan senter, ikan ponyfish, ikan nanas dan beberapa ikan kardinal, memiliki organ bercahaya. Sementara luminescence kemungkinan digunakan untuk komunikasi (shoaling dan kawin) dan menangkap mangsa (melalui mata luminescent, yang dapat dihidupkan dan dimatikan (!), Dan umpan), beberapa spesies menggunakan luminescence untuk pertahanan. Deretan lampu di sepanjang bagian bawah tubuh membuat ikan-ikan ini tidak bisa dibedakan dengan predator bentik (hidup di bagian bawah) karena mereka cocok dengan intensitas cahaya bulan atau cahaya matahari redup yang menyinari. Metode tembus pandang yang aneh ini mirip dengan countershading, yang umum di beberapa ikan bersirip pelagis lainnya (serta hiu dan pari). Ikan countershaded diberi warna dari gelap di atas ke cahaya di bawah, membuat mereka tidak terlihat dari hampir semua sudut karena warna mereka berlawanan dengan cahaya downwelling; cahaya yang dipantulkan setara dengan latar belakang (seperti di atas). Dua metode lain di mana ikan pelagis tetap tidak terlihat adalah dengan memiliki lapisan mengkilap (sisi cermin), seperti pada ikan teri, ikan kecil, peleburan, haring dan silversides; atau dengan memiliki tubuh transparan, seperti ikan kaca, ikan kaca Afrika dan ikan kaca Asia. (Helfman, et al., 1997; Moyle dan Cech, 2004; Parrish, 1998)

Ikan bersirip sinar bentik juga memanfaatkan berbagai metode kamuflase (untuk menghindari perburuan dan pemangsa). Metode umum dan rumit di laut tropis adalah meniru latar belakang habitat (kemiripan pelindung), yang melibatkan pola warna bervariasi serta pertumbuhan kulit yang khas yang mungkin menyerupai potongan-potongan vegetasi mati, karang, dan berbagai jenis dasar ( misalnya ikan pipih). Ada banyak contoh jenis crypticity ini, dari sargassumfishes dan seadragon berdaun yang meniru rumput laut di antaranya mereka melayang, ke clingfishes, ikan udang dan ikan kardinal yang memiliki garis-garis hitam menyerupai bulu babi yang mereka gunakan untuk menutupi. Metode kamuflase yang lain adalah terlihat dan berperilaku seperti sesuatu yang tidak bisa dimakan, tetapi tetap mencolok. Sweetlips dan batfish remaja meniru jenis cacing pipih dan nudibranch tertentu yang memiliki racun di kulit mereka dan warna cerah yang terkait, membuat kemungkinan predator waspada. (Helfman, et al., 1997; Moyle dan Cech, 2004; Parrish, 1998)

Warna berani atau cerah pada ikan bersirip sinar (disebut aposematic) biasanya berarti bahwa spesies memiliki pertahanan struktural atau kimia, seperti duri beracun, atau bahan kimia beracun di kulit dan organ internal. Ikan lonjakan dan lionfish, misalnya, memiliki warna yang berani untuk mencocokkan masing-masing seperti pisau bedah dan duri beracun. Ikan aposematic juga mengiklankan ketidakmampuan mereka dengan bergerak perlahan, alih-alih melesat ketika predator hadir. Namun, tampilan agresi mendukung perilaku ini. Saat terganggu, weevers membangun dorsal dorsal yang berwarna gelap dan sangat berbisa, sementara ikan buntal, juga beracun, mengembang menjadi bola paku. (Helfman, et al., 1997; Moyle dan Cech, 2004; Parrish, 1998)

Peran Ekosistem

Ikan bersirip sinar adalah komponen penting dari sebagian besar ekosistem di mana mereka muncul. Sementara banyak ikan bersirip sinar memangsa satu sama lain, mereka juga dapat memiliki dampak signifikan pada hampir semua hewan lain di habitatnya. Ikan zooplanktivorous, misalnya, memilih jenis dan ukuran zooplankton tertentu ketika mereka memberi makan, sehingga memengaruhi jenis dan jumlah zooplankton, dan, dengan perluasan, fitoplankton yang ada di perairan permukaan (zooplankton mengonsumsi ganggang; secara bersama-sama mereka disebut plankton). Ketika spesies non-asli menyerang habitat baru (biasanya melalui intervensi manusia), kerapuhan keseimbangan ini secara dramatis diilustrasikan. Misalnya, ketika alewives (famili Clupeidae) menyerbu Danau Michigan, mereka membinasakan dua spesies zooplankton yang lebih besar dan secara dramatis mengurangi dua spesies ukuran sedang, menghasilkan peningkatan sepuluh spesies yang lebih kecil dan kandungan alga yang lebih tinggi. Belakangan, salmon Pasifik (genus Oncorhynchus) dimasukkan ke dalam danau dan secara dramatis mengurangi populasi alewife dan spesies zooplankton yang lebih besar pulih. Karena spesies yang lebih besar menggembalakan ganggang dengan lebih efisien, kepadatan fitoplankton menurun secara dramatis dan danau pun terbuka. Ini adalah contoh kaskade trofik, dan meskipun ekosistem mencapai keseimbangan relatif dalam contoh ini, ini tidak selalu terjadi. Misalnya, masuknya Nil bertengger, predator rakus, ke Danau Victoria (Afrika) menyebabkan penurunan drastis banyak cichlid planktivorous kecil. Spesies cichlid ini memberikan tekanan besar pada zooplankton, dan setelah mereka dihilangkan komunitas zooplankton berubah secara drastis, sampai-sampai spesies cladoceran baru dan sangat besar muncul di danau, Daphnia magna. Sayangnya, pendahuluan ini menghasilkan salah satu kepunahan massal terbesar dari spesies endemik di zaman modern, dan dampaknya tidak berhenti dengan introduksi bertengger. Banyak penduduk setempat mengkonsumsi spesies cichlid yang lebih kecil dan menggantungnya di bawah sinar matahari untuk mengeringkan dan melestarikannya. Ketika Nil bertengger mulai berdampak pada perikanan cichlid lokal, penduduk setempat mulai mengkonsumsi Nil bertengger, tetapi ikan ini membutuhkan kayu bakar untuk pengeringan dan pelestarian karena jauh lebih besar. Akibatnya, deforestasi mulai terjadi di sekitar Danau Victoria, yang menyebabkan peningkatan limpasan dan pendangkalan selama periode hujan, dan akibatnya, menurunkan kualitas air. Penurunan kualitas air semakin membahayakan cichlid endemik, menghasilkan kepunahan yang lebih banyak lagi. Contoh terakhir menggambarkan kompleksitas interaksi ekologis dan fakta bahwa interaksi ekologis tidak terbatas pada organisme akuatik. Karena ikan bersirip sering merupakan sumber makanan penting bagi organisme darat (lihat di bawah), termasuk manusia (lihat Pentingnya Ekonomi dan Konservasi), perubahan dalam komunitas ikan bersirip sinar dapat memiliki implikasi ekologis yang signifikan. (Berra, 2001; Jonna dan Lehman, 2002; Moyle dan Cech, 2004)

Berbagai vertebrata darat, seperti mamalia, amfibi, reptil, dan banyak burung laut dan air tawar bergantung pada ikan bersirip sebagai sumber makanan utama. Ikan bersirip piscivorous bersaing dengan banyak organisme di atas dan dalam beberapa kasus terlibat dalam hubungan simbiosis dengan mereka. Hubungan kompetitif dan komensal simultan (satu manfaat dan yang lainnya tidak terpengaruh) ditemukan antara bluefish dan terns umum. Kedua spesies ini berinteraksi pada periode kritis dari siklus pemberian pakan terns, tepat setelah kawin ketika ada anak ayam untuk diberi makan. Pada saat ini, ikan biru bermigrasi untuk memakan ikan teri, berkonsentrasi dan mengendarainya di kolom air, di mana tern dapat melihat ikan teri (commensalism). Namun, bluefish mengurangi populasi ikan teri jauh, dan peternakan yang berkembang biak setelah migrasi bluefish biasanya tidak berhasil (kompetisi). Ada banyak contoh lain simbiosis, mutualisme, komensalisme dan parasitisme antara ikan bersirip dan kelompok lainnya. Sebagai contoh, ikan gobi berbagi liang dengan beberapa udang seperti krustasea (mutualisme) atau hidup di antara bunga karang dan karang (commensalism). Ikan kardinal dan ikan mutiara masing-masing hidup di dalam gastropoda dan moluska besar (berlindung inquilisme di dalam invertebrata hidup). Baru-baru ini, para peneliti mulai menghargai pentingnya ikan dalam menghubungkan ekosistem darat dan perairan. Hal ini terutama berlaku untuk spesies anadrom, yang tumbuh terutama di laut tetapi kembali ke daerah perairan sebelum mereka, menyebarkan nutrisi dari laut ke atas dan ke bawah sungai. Selama periode hujan di daerah aliran sungai tropis, ikan bersirip ray mencari makan di daerah banjir, mengkonsumsi benih dan menyebarkannya ke seluruh dataran banjir. (Helfman, et al., 1997; Moyle dan Cech, 2004)

Beberapa kelompok invertebrata (kebanyakan laut), seperti kerucut kerucut, kepiting, anemon, cumi-cumi dan siphonofor (koloni organisme, mis. Manusia perang), juga secara teratur mengonsumsi berbagai ikan bersirip sinar. Bahkan ada beberapa predator yang tidak mungkin seperti dinoflagellata, yang dapat menyebabkan ikan besar mati, yang dikenal sebagai "pasang merah". Beberapa dinoflagellata mengkonsumsi sisik ikan yang mati saat tenggelam. Ikan bersirip juga memiliki dampak signifikan pada berbagai spesies tanaman. Contoh kaskade trofik (di atas) menggambarkan hubungan tidak langsung antara tanaman mikroskopis (fitoplankton) dan ikan, tetapi ikan juga mengeluarkan nutrisi yang larut ke dalam air, seperti fosfor. Fosfor sangat penting untuk pertumbuhan fitoplankton, dan sekresi ikan dapat memberikan nutrisi dalam jumlah yang signifikan di beberapa danau. Koneksi yang lebih langsung hanyalah konsumsi berbagai spesies tanaman (lihat Kebiasaan Makanan). Akhirnya, ikan dapat secara signifikan mengubah dinamika geologis habitat mereka. Banyak ikan bersirip pari membangun sarang atau liang (mis. Beberapa ikan kecil, ikan trout dan salmon dan ikan genteng), sementara yang lain memecah substrat, seperti karang mati, menjadi pasir (mis. Parrotfishes, wrasses, surgeonfishes, triggerfishes dan pufferfishes). (Helfman, et al., 1997; Moyle dan Cech, 2004)

Pentingnya Ekonomi untuk Manusia: Positif

Ikan jelas merupakan impor ekonomi yang sangat besar bagi manusia. Terutama, manusia mengkonsumsi ikan melalui penangkapan ikan dan akuakultur, dan ikan adalah bentuk protein penting bagi jutaan orang di seluruh dunia. Industri salmon yang dibudidayakan saja bernilai lebih dari 2 miliar dolar setahun, tetapi sayangnya, operasi akuakultur dapat memiliki konsekuensi ekologis yang serius. Demikian pula, ikan bersirip sinar cukup populer dalam perdagangan akuarium, dan ikan dengan nilai tunai tinggi, seperti banyak ikan tropis, dihilangkan dengan sangat merusak (mis. Menggunakan racun) dan cara eksploitatif (lihat Konservasi dan Komentar Lain). Acara memancing olahraga di televisi juga populer di sungai, danau, wilayah pesisir, dan terumbu karang di seluruh dunia. Industri scuba yang tumbuh cepat sangat bergantung pada terumbu karang yang berkembang dengan komunitas beragam dan ikan sirip ray. Akhirnya, kepentingan ekonomi yang kurang langsung (dan sangat kurang dihargai) adalah peran ekologis yang diisi ikan, seperti mengendalikan populasi serangga (misalnya banyak kelompok yang masih berair seperti ikan gurita) dan memastikan sistem perairan yang berfungsi dengan baik, yang membantu memastikan air bersih dan mengurangi penyebaran penyakit. (Almeda-Villela, 1998; Moyle dan Cech, 2004)

Pentingnya Ekonomi untuk Manusia: Negatif

Tidak ada informasi spesifik yang ditemukan mengenai dampak negatif terhadap manusia. Namun, banyak ikan beracun dan berbisa, dan ketika diganggu, seperti banyak hewan lainnya, mereka dapat menimbulkan luka serius dan kematian dalam beberapa kasus. Ini juga berlaku untuk ikan predator yang tertarik pada benda mengkilap. Manusia rela memakan spesies beracun yang dianggap kelezatan, seperti ikan buntal. Dalam beberapa kasus, orang mati karena mengkonsumsi ikan beracun. Namun, dalam sebagian besar kasus, ikan memiliki dampak positif atau diabaikan pada manusia. (Froese dan Pauly, 2004; Helfman, et al., 1997; Moyle dan Cech, 2004)

Status konservasi

Ancaman terhadap habitat perairan telah berkembang dengan stabil selama abad ke-20 dan berlanjut hingga hari ini karena berbagai alasan, yang sebagian besar melibatkan intervensi manusia melalui eksploitasi berlebihan, spesies yang diperkenalkan, perubahan habitat, polusi, dan perdagangan internasional. Namun, hingga saat ini, para peneliti tidak memahami lingkup masalah di antara spesies laut karena mereka berasumsi bahwa distribusi yang luas, metode reproduksi (penyebaran pelagis), dan luasnya lingkungan laut dapat menciptakan penyangga terhadap ancaman seperti eksploitasi berlebihan dan penurunan ekologis. Sayangnya, ada tanda-tanda yang mengkhawatirkan, seperti ambruk di banyak perikanan dunia dan penurunan drastis di banyak spesies bergerak yang besar (mis. Tuna). Selain itu, para peneliti menemukan bahwa beberapa spesies hidup cukup lama dan memiliki tingkat reproduksi dan pertumbuhan yang rendah, yang berarti bahwa pemindahan individu yang lebih besar dapat memiliki dampak signifikan pada populasi. Ancaman lain yang terkait dengan perdagangan adalah pemindahan spesies terumbu eksotis yang berlebihan menggunakan bahan kimia keras, seperti sianida, untuk perdagangan akuarium. (Almeda-Villela, 1998; IUCN, 2003; Moyle dan Cech, 2004)

Kelompok air tawar, bagaimanapun, bertanggung jawab atas sebagian besar kepunahan aktual pada ikan bersirip. Ancaman yang paling signifikan adalah keluarga dengan distribusi terbatas (yaitu endemik) karena ancaman setempat dapat dengan mudah menghilangkan semua individu dari suatu spesies. Spesies yang diperkenalkan, seperti Nil yang bertengger dan nyamuk (genus Gambusia), dikombinasikan dengan polusi dan perubahan habitat telah terbukti sangat berbahaya bagi kelompok ikan bersirip endemik (mis. Cichlid dan banyak cyprinid). Pada titik ini, sekitar 90 spesies ikan sirip pari diketahui telah punah atau hanya bertahan hidup di akuarium, 279 di antaranya terancam punah atau terancam punah, dan 506 lainnya terdaftar sebagai rentan atau hampir terancam. Keluarga yang menjadi perhatian khusus (dalam urutan menurun) adalah cyprinid, cichlids, silverside, pupfishes, dan terutama ikan sturgeon dan paddlefish karena setiap anggota dalam dua keluarga yang terakhir terancam. (Almeda-Villela, 1998; IUCN, 2003; Moyle dan Cech, 2004)

Komentar lain

Fosil actinopterygian pertama kali muncul dalam endapan dari periode Silurian (425 hingga 405 Ma) atau awal Zaman Devon (405 hingga 345 Ma). Sementara ada kebutuhan untuk penelitian lebih lanjut untuk memahami hubungan evolusi antara actinopterygians awal, ichthyologist telah menemukan bahwa actinopterygians tidak mulai mendominasi fauna ikan sampai awal periode Carboniferous, 360 juta tahun yang lalu (Ma). Bentuk-bentuk yang paling diturunkan (mis. Teleost) tidak umum sampai periode Cretaceous (144 hingga 65 Mz) yang terlambat. Pada saat itulah diversifikasi besar dimulai dan berlanjut hingga hari ini, ketika actinopterygians mendominasi fauna ikan dunia. (Grande, 1998; Helfman, et al., 1997; Moyle dan Cech, 2004)

Actinopterygians awal dikelompokkan dalam subkelas Chondrostei, yang hanya ikan sturgeon, bichir, dan paddlefish yang bertahan hari ini. Sisanya dari actinopterygians, yang mencakup sebagian besar spesies, berada di subkelas Neopterygii, yang berarti 'sirip baru'. Selanjutnya, sebagian besar neopterygians ditempatkan dalam kelompok Teleostei (infraclass). Bowfin adalah satu-satunya spesies yang bertahan dari halecomorphs, kelompok terbesar di luar teleost dan gars (ordo Lepisosteiformes - juga dikenal sebagai Semionotiformes), dengan tujuh spesies, adalah satu-satunya spesies non-teleost yang masih hidup. (Grande, 1998; Helfman, et al., 1997; Moyle dan Cech, 2004)

Ikan bersirip memiliki nilai estetika, budaya, ilmiah dan transformatif yang signifikan bagi manusia. Bagi banyak penduduk asli, terutama di Amerika Serikat, ikan adalah simbol tradisi budaya dan subjek karya seni. Snorkeling, selam scuba, dan olahraga memancing semakin populer di seluruh dunia dan, tentu saja, ikan bersirip memiliki nilai ilmiah dan pendidikan yang signifikan. (Almeda-Villela, 1998; Moyle dan Cech, 2004)


0 Response to "Ikan Bersirip Actinopterygii"

Post a Comment

Iklan Atas Artikel

Iklan Tengah Artikel 1

Iklan Tengah Artikel 2

Iklan Bawah Artikel